TRACKING THE INDOPACIFIC PELAGIC OCTOPUS TREMOCTOPUS GRACILIS
IN THE MEDITERRANEAN
Orsi Relini L.
1*
, Belluscio A
2
, Ardizzone G. D. 
2
Laboratorio di Biologia Marina ed Ecologia Animale, Dip. Te. Ris, University of Genoa, Italy
2
Dipartimento di Biologia Animale e dell’Uomo University of Roma “La Sapienza”, Roma, Italy
Abstract
Underwater photographs of a pelagic octopus of the genus Tremoctopusin the Tyrrhenian Sea allowed to identify the Indopacific species
T. gracilis. Both T. gracilisand T. violaceushave been tracked in the old and recent Mediterranean literature, and the hypothesis of the
arrival of T. gracilissince at least the Thirties in the Mediterranean is proposed.
Keywords: Tremoctopus gracilis, alien cephalopod, Mediterranean
Rapp. Comm. int. Mer Médit., 37,2004
415
A large berried female of Tremoctopus was observed and
photographed in coastal waters of the isle of Ponza, in the Tyrrhenian
Sea in August 2002. Underwater photographs show an astonishing set
of brilliant colours (1). We present here some taxonomical and
biogeographical considerations regarding this record.
Pelagic octopuses of genus Tremoctopus have an asymmetrical
crown of arms, with the dorsal pairs connected by a web, which
develops to large sizes in adult females. The genus is characterized by
a sharp sexual dimorphism, with a male/female ratio, in terms of
mantle length, of about 1:10. Both sexes present autotomic processes
in the arms: the male autotomizes his hectocotylized arm during
maturity and more than one of these detached arms can be found in
the mantle cavity of females. The females sheds segments of the first
pair of arms, with the large web and its peculiar colour patterns.
Reviewing the genus, Thomas (2) described two species and two
subspecies; at present four species are recognized (3): T. violaceusin
the Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea; T. gracilis in the
Pacific and Indian Oceans; T. gelatus in deep waters worldwide and
T.robsoni in New Zealand waters. 
T. violaceuswas described in the Mediterranean by Stefano delle
Chiaje (4; 5). Verany (6) and Jatta (7) presented nice colour tables of
this species; however the dorsal arms of females are cut at a short
distance from the basis and only few spots in longitudinal array can
be seen in the basal segment of the dorsal arms. The fully developed
ocelli and wonderful colour pattern of the web of adult females was
observed by Müller (8) in Messina (Sicily): the colour of the oral side
was changing from orange to red or to violet and the ocellar spots
were red with a ring of dazzling white.
The monographs by Jatta (7) and Naef (9) scarcely mention
Müller’s observations (8) probably because adult females were
lacking in the material studied at the Zoological Station of Naples.
They were completely forgotten also, 85 years later, when another
similar observation was made in the North Adriatic. Kramer (10)
obtained several females of Tremoctopus from fishermen, including
three specimens bearing eggs. He observed some of these in the
aquaria of the Station of Marine Biology of Rovigno d’Istria and
noted that the dorsal arms of the female can be quickly dilated to a
very long shape with large web or shortened and contracted, and that
along the arm there are transversal lines of autotomy, which separate
segmentseach one with a sucker and a typical pattern of ocelli. He
provided a figure in which the ocellar spots are something different
both from figures of previous literature and from those obtained on
material of the Ligurian Sea (Villefranche) some years later (11).
The significance of the autotomy of the dorsal arm and the role of
ocellar spot was given by Nesis (12): the detached segments have a
defensive role “the broken off portion instantly widens up to the size
of an handkerchief and the bright spots suddenly blazing before
predator’s eyes on the transparent membrane distract and probably
frighten the enemy thus allowing the female to ?ee”. According to
Nesis (12) the specific pattern of ocelli on the arms of females has also
a taxonomic value, being useful to separate the Atlantic Mediterr-
anean form (at present Tremoctopus violaceus) from the indopacific
form (at present T. gracilis): a single line of ocelli in the former and
double lines of ocelli in the latter.
The Mediterranean literature presents the two cases: T. violaceuson
the basis of the figures of Verany (6), Jatta (7) and especially of
Portmann (11); T. gracilis in the figures of Kramer (10) and the recent
photos (1). These facts represent an interesting geographical problem:
is T. gracilisnative of the Mediterranean (as T. violaceus) or does it
represent an alien species arrived through the Suez Canal? 
In 1896 a specimen of the Indian ocean fish Pampus argenteus,
probably transported by a ship, was fished in the Adriatic along the
Istrian coast and thereafter preserved in the Museum of Zagreb (13).
This event occurred some years before the first Red Sea species,
Atherinomorus lacunosuswas found in the Levantine area (1902)
representing the beginning of lessepsian fish migration (14). At
present several Red Sea species have been found as sparse records in
the Adriatic (14 plus 2003 updating) suggesting transport by ships.
The Istrian specimens of T. graciliscould have had the same origin.
The fecundity ofT. gracilisis high: Hamabe (15) counted 139.000
embryos on a single female. This fact could explain the local
abundance of the introduced cephalopod.
Knowledge of T. gracilis, especially in the adult phase, seems poor:
in fact its display of luminescent tissues, a rare characteristic in
octopuses, has only been recorded in underwater observations in the
Red Sea (16).
Acknowledgement:Cephstock project (E.U.) support is gratefully
acknowledged by Lidia Orsi Relini.
References
1-Belluscio A., Ardizzone G.D., Ponticelli M., Pellicciari C., 2003. Prima
documentazione fotografica di una femmina ovigera di Tremoctopus
(Cephalopoda, Octopoda) nel Mediterraneo – Biol. Mar. Medit.
(submitted).
2-Thomas R.F., 1977. Systematics, distribution and biology of
cephalopods of the genus Tremoctopus(Octopoda, Tremoctopodidae).
Bullettin of marine science,27(3): 353-392.  
3-Mangold K.M., Vecchione M., Young R., 1996. Tremoctopodidae. In:
Tree of life. Web Project. www.tolweb.org/tree.
4-Delle Chiaje S., 1829. Memorie sulla storia e notomia degli animali
senza vertebre del Regno di Napoli. Napoli, Vol. 1.
5-Delle Chiaje S., 1841. Descrizione e notomia degli animali invertebrati
della Sicilia citeriore – I Molluschi cefalopodi e pteropodi, Napoli.
6-Verany J.B., 1851. Mollusques méditerranéens, observés, décrits,
figurés et chromolithographiés d’après le vivant. I Partie: Céphalopodes
de la Méditerranée, Gênes.
7-Jatta G.I., 1896. Cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli. Fauna u. Flora
d. Golfes v. Neapel, Monogr. 23, Berlin.
8-Müller H., 1852. Ueber das oberste Armpaar vonTremoctopus. Verh.
Physik. Med. Ges. Würzburg. Bd. 3.
9-Naef A., 1921-28. Die Cephalopoden. Fauna u. Flora d. Golfes v.
Neapel, Monogr. 35.
10-Kramer G., 1937. Einige Beobachtungen an Tremoctopus violaceus.
Note Ist. It.-Germ. Biol. Mar. Rovigno, N°25: 3-11.
11-Portmann A., 1952. Les bras dorsaux de Tremoctopus violaceusDelle
Chiaje. Rev. Suisse Zool., 59: 288-293.
12-Nesis K., 1987. Cephalopods of the world. Neptune City, TFH
Publications: 351 p.
13-Soljan T., 1975. I pesci dell’Adriatico. Mondadori Ed., 522 p.
14-Golani D., Orsi Relini L., Massutì E., Quignard J.P., 2002. CIESM
Atlas of exotic species in the Mediterranean - Vol 1 Fishes (F. Briand, Ed.).
CIESM publ., Monaco, 256 p. 
15-Hamabe M., 1973. Egg mass and newborns of Tremoctopus violaceus
Delle Chiaje, caught in the harbour of Kazumi, Hyogo prefecture. Bull.
Tokai Reg. Fish. Res. Lab.,75: 1-5.
16-Goud J., 1989. Een bijzondere waarneming tijdens de Rode Zee-reis.
Luminescente bij Tremoctopus violaceus: een pelagique octopusoort. Vita
Marina, Vol. Nov/Dec: 75-78.